Milieu de vie et environnement

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Les êtres vivants entretiennent des relations complexes avec leur milieu : l’environnement agit sur les êtres vivants, mais ces derniers ont également une action sur leur milieu. Ainsi, par exemple, depuis l’apparition de la vie sur Terre il y a quelque 3,5 milliards d’années, l’activité biologique des êtres vivants (photosynthèse, fermentations, respiration) a profondément modifié l'atmosphère primitive de la planète, notamment en l'enrichissant progressivement en oxygène.

Pour qualifier la science qui étudie les relations entre les êtres vivants et leur environnement, le biologiste allemand, Ernst Haeckel (1834-1919), a forgé en 1866 le terme d’écologie à partir des racines grecques oikos (maison, habitat) et logos (discours). L’écologie étudie ainsi l’action sur les organismes des différents facteurs environnementaux, tant abiotiques, c'est-à-dire non vivants (température, eau, lumière, etc.), que biotiques, c'est-à-dire liés aux autres êtres vivants.

Pour qualifier l’ensemble des êtres vivants de la planète, on parle de biosphère. La biosphère est organisée en unités écologiques de base appelées écosystèmes. Un écosystème est constitué par un milieu donné (appelé biotope) et par l’ensemble des êtres vivants qui le peuplent (appelé biocénose). On peut distinguer ainsi une multitude d’écosystèmes, par exemple, prairie, forêt, récif corallien, ruisseau, etc., chacun étant caractérisé par un ensemble de facteurs abiotiques et d’êtres vivants qui lui est propre.

La matière organique produite par la photosynthèse chez les organismes chlorophylliens est, à quelques exceptions mineures près, la seule source de matériaux et d'énergie qui alimente les écosystèmes. Le carbone, comme les autres éléments chimiques constituant la matière organique, circule à travers les écosystèmes sous forme de combinaisons moléculaires variées (gaz carbonique, sucres, protéines, etc.) dont les transformations chimiques le conduisent à passer d’un réservoir à un autre : ainsi, le carbone engagé dans le gaz carbonique du réservoir « atmosphère » passe dans le réservoir « biosphère » lorsqu’il est utilisé par la photosynthèse pour produire de la matière organique. En circulant entre ces réservoirs, les différents éléments chimiques subissent un recyclage permanent qualifié de cycle biogéochimique.

La forêt est le milieu naturel le plus apprécié des français et le plus facile d’accès en région tempérée. Elle se prête donc bien aux sorties scolaires, ce qui donne l’occasion de sensibiliser les enfants à la fragilité de ce milieu complexe. En effet, si la richesse de la forêt en termes de biodiversité floristique et faunistique dépend notamment de divers facteurs physicochimiques comme le climat ou la nature du sol, son évolution est largement conditionnée par l’action de l’homme.

L'écosystème forêt

Qu’appelle-t-on écosystème ?

Comme l’écrivait Louis Figuier (1819-1894), scientifique et vulgarisateur célèbre à son époque : « Mais que serait notre globe sans les plantes qui le décorent ? Un aride désert, une solitude immense, asile du silence et de la mort. » En réalité, c’est toute la biosphère (c’est à dire la totalité des êtres vivants et l’ensemble des milieux qu’ils occupent) qui donne vie à notre planète. Les êtres vivants ont colonisé la plupart des milieux de la planète, y compris les plus hostiles, comme les déserts, les sources d’eau bouillante ou les eaux extrêmement salées. Pour survivre et perpétuer l’espèce, chaque être vivant dépend d’une multitude d’interactions établies avec d’autres êtres vivants ainsi qu’avec son environnement inanimé, qu’il s’agisse du sol, de l’eau, de la lumière, de la température, etc. Les êtres vivants d’un milieu donné constituent ainsi avec lui un ensemble fonctionnel correspondant à l’unité écologique de base, que le botaniste anglais Arthur Tansley a proposé, en 1935, d’appeler écosystème. Pour qualifier un milieu et les conditions physicochimiques qui le caractérisent, Tansley a également inventé le terme de biotope (du grec, bios, vie et topos, lieu). Enfin, l’ensemble des êtres vivants qui peuplent un biotope donné est appelé biocénose (du grec, bios, vie et koinos, commun). On peut ainsi écrire :

écosystème = biotope + biocénose.

Cette simple définition recouvre cependant des réalités complexes et extrêmement variées. D’une part, les limites géographiques d’un écosystème sont parfois difficiles à tracer et elles sont souvent variables dans le temps. D’autre part, un écosystème donné fait souvent partie d’un ensemble plus vaste comportant plusieurs écosystèmes différents, qualifié de complexe écologique. En outre, en dehors des variations liées aux saisons, les écosystèmes peuvent être affectés par diverses fluctuations temporelles (hauteur d’eau liée aux marées, cours d’eau et mares temporaires, inondations, etc.) qui modifient la répartition des êtres vivants. Enfin, si les écosystèmes évoluent au cours du temps jusqu’à atteindre un état d’équilibre appelé « climax », ce dernier peut être aisément rompu si le fonctionnement de l’écosystème est perturbé, en particulier par les activités humaines.
 

Des réseaux trophiques traversés par des flux de matière et d’énergie

Les écosystèmes sont caractérisés notamment par leurs réseaux trophiques, c'est-à-dire  par les réseaux complexes de relations alimentaires établies entre les êtres vivants. Ces réseaux sont traversés par un flux de matière, chaque espèce pouvant servir de nourriture à une ou plusieurs autres espèces. En dehors de quelques cas très particuliers et extrêmement minoritaires, comme les sources hydrothermales du fond des océans, tous les écosystèmes dépendent fondamentalement d’une même source d’énergie, la lumière du Soleil, car c’est la photosynthèse qui est à l’origine de toute la matière organique circulant d’un organisme à l’autre au sein d’un écosystème. La photosynthèse, réalisée exclusivement par les organismes chlorophylliens (plantes, algues, phytoplancton), utilise l’énergie lumineuse émise par le Soleil pour produire de la matière organique à partir du gaz carbonique et de l’eau. Cette matière organique est la source de l’énergie chimique utilisée par tous les organismes pour leur fonctionnement.
 
Parce qu’ils sont capables de produire leur matière organique à partir de molécules d’origine minérale, les organismes chlorophylliens sont qualifiés d’autotrophes (du grec autos, soi-même et -trophê, nourriture). Comme ils sont à l’origine de la matière organique qui circule dans les écosystèmes, on les qualifie également de producteurs primaires. Tous les autres êtres vivants sont des hétérotrophes (du grec heteros, autre et –trophênourriture) et sont qualifiés de consommateurs. Ils élaborent néanmoins eux aussi de la matière organique qui peut servir de nourriture à d’autres consommateurs, ce qui conduit à les considérer également comme des producteurs. Il s’agit alors de producteurs secondaires lorsqu'ils se nourrissent de producteurs primaires, de producteurs tertiaires s'ils se nourrissent de producteurs secondaires, etc. Enfin, certains microorganismes permettent le recyclage de la matière organique en transformant les déchets (feuilles mortes, cadavres d’animaux, déjections, etc.) en matières minérales ; ils sont donc qualifiés de décomposeurs. Les substances résultant de la minéralisation de la matière organique, comme le dioxyde de carbone, les nitrates ou l’ammoniaque, sont recyclées en étant absorbées puis utilisées par les producteurs primaires.
 

L’écosystème forêt

En France, les forêts couvrent une surface de plus de 15 millions d’hectares, soit 25 % du territoire et, contrairement à une idée reçue, la surface des forêts est en augmentation constante (quelques 30 000 hectares de plus chaque année). En revanche, le couvert forestier mondial se réduit chaque année de plusieurs millions d’hectares.

La forêt est le milieu naturel le plus apprécié des français et le plus facile d’accès en région tempérée. Elle se prête donc bien aux sorties scolaires, ce qui donne l’occasion de sensibiliser les enfants à la fragilité de ce milieu complexe. En effet, si la richesse de la forêt en termes de biodiversité floristique et faunistique dépend notamment de divers facteurs physicochimiques comme le climat ou la nature du sol, son évolution est largement conditionnée par l’action de l’homme.

La forêt française compte environ deux tiers de feuillus (arbres à feuilles caduques, c'est-à-dire arbres perdant leurs feuilles chaque année) et un tiers de résineux (arbres à feuilles persistantes, à l’exception notable du mélèze qui perd ses aiguilles chaque année), représentant au total plus de 130 essences différentes.

Une forêt, par exemple une hêtraie-chênaie (dont les essences dominantes sont les hêtres et les chênes), se présente comme un peuplement étagé dans lequel on distingue une strate arborescente (les arbres), une strate arbustive (les arbustes et arbrisseaux), une strate herbacée (les plantes herbacées) et une strate muscinale (mousses et champignons).
 

L’organisation est cependant plus complexe car il faut aussi tenir compte des plantes qui en utilisent d’autres comme support, par exemple le chèvrefeuille ou la clématite qui se fixent au tronc des arbres et présentent l’aspect de lianes, mais aussi des mousses, des algues, des champignons et des lichens susceptibles de se développer sur les troncs ou les branches des arbres et arbustes.

On appelle formation végétale un groupement végétal de physionomie homogène, comme la forêt caducifoliée de l’exemple précédent (on parle de forêt caducifoliée lorsqu’elle est formée majoritairement d’arbres à feuilles caduques). Sa composition floristique reflète son adaptation au climat et aux autres conditions locales. Les forêts caducifoliées sont, avec les forêts mixtes (arbres à feuilles caduques mélangés à des résineux), les formations végétales naturelles les plus communes en France.

La masse de matière vivante présente dans un écosystème porte le nom de biomasse, mais la masse de matière organique morte y joue aussi un rôle important. La biomasse varie dans de larges limites selon les écosystèmes, essentiellement en fonction des conditions du biotope. On l’évalue ainsi de quelque 20 tonnes par hectare dans les déserts à quelque 500 t/ha dans les forêts équatoriales. Dans un écosystème en équilibre, la biomasse des trois catégories d'organismes, producteurs primaires, consommateurs et décomposeurs, reste sensiblement constante au cours du temps. Tous les êtres vivants appartenant à un même écosystème sont interdépendants : les consommateurs dépendent des producteurs primaires, mais l'approvisionnement des producteurs primaires en substances minérales dépend aussi de la minéralisation des substances organiques provenant de tous les êtres vivants par les décomposeurs. L'entretien de ce cycle vital, dont chaque maillon a son importance, nécessite, comme on l’a vu plus haut, un apport d'énergie assuré par le Soleil.

Cependant, les êtres vivants qui peuplent la forêt ne sont pas reliés uniquement par des relations alimentaires. Par exemple, les hautes branches des arbres offrent une protection aux oiseaux qui y construisent leur nid en le mettant hors de portée de la plupart des prédateurs ; divers animaux creusent des terriers dans le sol, comme les mulots, les musaraignes ou les sangliers ; diverses plantes servent d’abri à des insectes ou araignées, etc.
 

Le sol forestier

Les sols interviennent dans tous les cycles biogéochimiques (cycles du carbone, de l’azote, du soufre, etc.) et dans le cycle de l’eau. Ils déterminent ainsi en partie la qualité des eaux, la productivité végétale, mais aussi la biodiversité des écosystèmes terrestres. Il en est de même des sols forestiers : ils reçoivent les feuilles et les branches mortes, des fruits, des graines, des déjections d’animaux et leurs cadavres, etc., constituant la litière et contribuant à la formation de l’humus. La décomposition et la minéralisation de cette matière organique par les décomposeurs du sol permet d’alimenter les plantes en certains éléments minéraux indispensables à leur croissance. La vitesse de ce processus est un indicateur de la qualité du sol. Ce travail de recyclage est rendu possible par l’activité des innombrables microorganismes (bactéries et champignons) qui le peuplent (jusqu’à un milliard par gramme de sol) et par des légions d’animaux de dimensions variées, depuis des tailles microscopiques, comme certains acariens invisibles à l’œil nu, jusqu’à plusieurs centimètres, comme les taupes. Le sol est un milieu vivant où les processus physiques, chimiques et biologiques interagissent sans cesse. La décomposition de la matière organique se fait sous l’action de la faune (vers de terre), de la microfaune du sol (vers minuscules, comme les nématodes, arthropodes divers, comme les acariens ou les collemboles), des champignons et des bactéries. Une feuille morte posée sur le sol va subir les attaques de tous ces organismes décomposeurs qui se mangent aussi les uns les autres, constituant une des composantes du réseau de chaînes alimentaires de la forêt. Le niveau d’activité de ces organismes décomposeurs dépend de la température, de l’humidité et de l’aération du sol, mais aussi du type de sol (texture et structure, type d’argiles, acidité, etc.). Les sols les plus actifs sont capables de recycler en moins d’une année 90 % de la masse des feuilles tombées.

 

Le sol

Lors d’une promenade en forêt, dans la campagne ou dans les champs d’une exploitation agricole, les enfants s’extasient devant les arbres, les fleurs, les oiseaux, les épis de blé… mais cette chose sombre, salissante sous leurs pieds reste mystérieuse… « Mais ne mets pas tes mains dans la boue tu vas te salir ! Ça y est, tu en as partout ! ». Alors qu’il y a autant de microorganismes dans une poignée de terre que d’hommes sur la planète, que les sols sont les supports des plantes et qu’ils assurent de nombreuses autres fonctions utiles aux sociétés humaines, ils restent peu connus. Mais que sont les sols, comment les définit-on, que contiennent-ils, que nous apportent-ils, pourquoi sont-ils une ressource à préserver ?

On peut définir un sol comme la couche superficielle de l’écorce terrestre, celle qui est colonisée par les racines des végétaux quand il y en a. Albert Demolon, un pédologue du siècle dernier (1881-1954), définissait le sol comme « une formation naturelle de surface à structure meuble et d’épaisseur variable, résultant de la transformation de la roche mère sous jacente sous l’influence de divers processus physiques, chimiques et biologiques au contact de l’atmosphère et des êtres vivants ». En effet, le sol n’est qu’une fine couche à l’échelle de la planète, de l’ordre de 80 cm à 1 mètre en moyenne, mais situé à l’interface entre la lithosphère, l’atmosphère et l’hydrosphère, il est un élément clef de tous les écosystèmes terrestres.

Les sols interviennent dans tous les cycles biogéochimiques (cycles du carbone, de l’azote, du soufre, etc.) et dans le cycle de l’eau. Connaître leur formation, leur évolution et leur fonctionnement est essentiel car ils déterminent en partie la qualité des eaux, la productivité végétale mais aussi la biodiversité des écosystèmes terrestres.

Les sols sont des milieux vivants avec une biomasse (masse des êtres vivants qui s’y trouvent) exceptionnelle. Ils abritent en effet d’innombrables microorganismes (jusqu’à un milliard par gramme de sol) et des légions d’animaux de dimensions variées, depuis des tailles microscopiques, comme certains acariens invisibles à l’œil nu, jusqu’à plusieurs centimètres, comme les taupes. On trouve en moyenne 260 millions d'animaux soit environ 150 g de biomasse sous une surface de 1 m2 de prairie tempérée. En fait, la plus grande biodiversité terrestre vit sous la surface du sol et non au dessus ! C’est un milieu vivant où les processus physiques, chimiques et biologiques interagissent sans cesse et rendent l’étude de ce milieu complexe passionnante.

Les sols diffèrent selon la roche mère, la topographie, le climat, les êtres vivants et leur occupation par les hommes. Ces différences se repèrent surtout dans le paysage par des couleurs de sol variées (noir, marron, rouge, jaune et même vert ou bleu !).

Lorsqu’une tranchée est creusée dans un sol, on peut observer qu’il est structuré en couches horizontales superposées, souvent de différentes couleurs. On donne à ces couches le nom d’horizons, l’ensemble des horizons est appelé profil du sol. Si l’épaisseur et la constitution des horizons varie selon les types de sols, on s’accorde à reconnaître trois horizons principaux, appelés A, B et C, dans tous les sols. L’horizon A est le plus superficiel. La où se trouve de la végétation, il est recouvert d’une couche de débris organiques, essentiellement des feuilles mortes, appelée litière (parfois horizon O pour Organique). Cet horizon est souvent le plus riche en matière organique car il contient la majeure partie des racines. L’horizon B, sous jacent, est une couche où s’accumulent diverses substances minérales et organiques. Enfin, l’horizon C, le plus profond, est constitué principalement par les produits d’altération de la roche mère. Selon les sols, les horizons peuvent être eux-mêmes subdivisés en couches plus ou moins nombreuses différant par leurs propriétés.

Le sol est constitué globalement de 50 % de vides plus ou moins remplis d’eau qui correspondent à la porosité. Les 50 % restant sont pour 45 % les particules minérales (cailloux, sables, limons et argiles) et pour 5 % les matières organiques.

Les particules minérales sont les produits de la fragmentation et de l’altération des roches mères. On les classe selon leur taille :

  • cailloux et graviers : supérieure à 2 mm ;
  • sables : entre 50 µm et 2 mm ;
  • limons : entre 2 et 50 µm ;
  • argiles : inférieure à 2 µm.

Les grains de sable sont visibles à l’œil nu et sont rugueux au toucher. Les particules de limon ne sont observables individuellement qu’au microscope et laissent une trace semblable à de la farine quand on écrase entre les doigts un échantillon de sol qui en contient. Les particules d’argile sont elles aussi invisibles à l’œil nu mais s’agglutinent en une masse collante quand elles sont mouillées. L’argile humide permet ainsi de façonner des briques ou des tuiles que la cuisson va durcir.

La texture d’un sol, c’est à dire la proportion des différentes particules minérales qui le constituent, peut s’apprécier grossièrement par l’observation et surtout par le toucher. Ces particules sont constituées majoritairement de silice mais on peut aussi y trouver des carbonates dans les sols calcaires, des sels d’aluminium, comme la gibbsite (trihydroxyde d’aluminium), et de fer, comme la goethite (oxy-hydroxyde de fer), qui donnent la couleur rouge de certains sols tropicaux.

La structure du sol est le mode d’assemblage des particules minérales (formation de motte ou d’agrégat plus ou moins gros, plus ou moins anguleux). Avec la texture, elle est responsable de la porosité du sol, c'est-à-dire du réseau des vides à l’intérieur du sol, et commandent donc la circulation de l’eau et de l’air dans le sol.
Les espaces vides contiennent de l’air et de l’eau, deux éléments indispensables au maintien de la vie dans les sols et au développement des plantes. Selon l’épaisseur des sols et leur capacité à retenir l’eau (selon la nature et les arrangements des constituants organiques et minéraux et la forme du réseau de pores), la pluie qui s’infiltre est plus ou moins retenue dans le sol. Le sol est un réservoir d’eau à la disposition des plantes et des organismes vivants du sol. L’eau non retenue draine vers les nappes phréatiques. Le sol filtre et fixe certains des éléments en solution dans l’eau. Une partie des éléments fixés seront dégradés par les microorganismes du sol. Certains éléments du sol en revanche peuvent être emportés dans les eaux de drainage ou de ruissellement conduisant éventuellement à l’eutrophisation des cours d’eau (enrichissement des eaux en phosphates et nitrates). Les sols puis la roche mère sous le sol garantissent une épuration mécanique, chimique et biologique des eaux souterraines. Mais l’épuration peut s’avérer insuffisante lorsque les sols sont pollués.

Les ions minéraux essentiels à la nutrition des plantes (éléments minéraux sous forme d’ions nitrates, NO3-, ammonium, NH4+, phosphate, PO4-, calcium, Ca2+, potassium, K+, etc.) s’associent aux argiles et aux matières organiques. Les argiles (kaolinite, montmorillonite) servent ainsi de réserve de nutriments pour les plantes.

La matière organique des sols représente en moyenne 5 % du sol, mais ceci n’est qu’une moyenne, elle peut ne constituer que 0,5 % dans les sols arides et jusqu’à 95 % dans les tourbières. Cette matière organique comprend de la matière vivante (bactéries, champignons, microfaune, macrofaune et racines des plantes) et de la matière morte issue de la décomposition de la matière vivante. Selon son état de décomposition, la matière organique est plus ou moins reconnaissable à l’œil nu, à la loupe, voire au microscope (débris de racines, de feuilles…). Lorsque l’on ne reconnaît plus l’organisme dont est issue la matière organique, même au microscope, on parle de matière organique amorphe, d’humus. La matière organique s’associe aux particules minérales en agrégats qui sont un mélange de particules minérales et organiques. Cette association évite une décomposition trop rapide.
La décomposition de la matière organique se fait sous l’action de la faune (vers de terre), de la microfaune du sol (nématodes, arthropodes), des champignons et des bactéries. Une feuille morte posée sur le sol va subir les attaques de tous ces organismes décomposeurs qui se mangent aussi les uns les autres, c’est une chaîne alimentaire. Le niveau d’activité de ces organismes décomposeurs dépend de la température, de l’humidité et de l’aération du sol, mais aussi du type de sol (texture et structure, type d’argiles, acidité, etc.). Tous ces organismes utilisent la matière organique pour leurs besoins nutritifs. Les produits finaux de la décomposition sont des molécules minérales indispensables au développement des plantes comme les ions (NO3-, NH4+, PO4-, Ca2+, K+, etc.). Les êtres vivants du sol produisent aussi du CO2 qui est libéré dans l’atmosphère, bouclant ainsi le cycle du carbone. On parle aussi de minéralisation de la matière organique ou de respiration hétérotrophe du sol.
Avec la préoccupation actuelle du changement climatique et du taux de CO2 atmosphérique, les scientifiques se sont intéressés à la capacité des sols à stocker du carbone. En effet, les stocks globaux de carbone dans les sols représentent 1 500 à 2 000 Gigatonnes (Gt, milliards de tonnes) de carbone alors que les stocks dans la végétation ne sont que de 600 Gt. Dans l’atmosphère on compte 760 Gt de carbone. Le sol est donc, avec les océans (35 000 à 40 000 Gt de carbone), ce qu’il est convenu d’appeler un « puits » de carbone, c'est-à-dire un réservoir susceptible de stocker le carbone. Cependant ce chiffre global recouvre une diversité de cas. Selon leur mode de gestion et leur type, les sols peuvent en effet être des puits, mais ils peuvent aussi émettre du CO2 et constituer alors ce qu’il est convenu d’appeler une « source » de carbone plus ou moins importante. De nombreuses études essaient actuellement de quantifier ces puits et de connaître leurs évolutions selon différents scénarios climatiques et de gestion des sols.

Les sols sont une ressource naturelle vivante et fragile et assurent plusieurs fonctions :

  • support de la production végétale et donc alimentaire ;
  • cycle de l’eau (propriété de filtre) ;
  • puits de carbone ;
  • biodiversité ;
  • matériau de construction (briques, tuiles, poteries, etc.) ;
  • support des animaux et des constructions.

Plusieurs menaces pèsent sur les sols :

  • La consommation excessive de surfaces avec l’utilisation des sols pour la construction, l’urbanisation. En Europe l’équivalent d’un département français est consommé tous les ans par l’urbanisation. Certains pays, comme la Suisse, commencent à limiter la consommation d’espace.
  • Une baisse de fertilité (appauvrissement en éléments nutritifs, dégradation de la structure des sols) causée par des systèmes de cultures intensives limitant la restitution au sol de matières organiques après récolte et provoquant la rupture des cycles biogéochimiques. On parle dans certains cas de « soil mining ».
  • L’érosion des sols qui peut aussi être accentuée par des occupations de sol et des techniques de cultures non appropriées. L’érosion est la perte de la couche superficielle du sol riche en éléments nutritifs et la sédimentation de produits érodés dans des endroits où on n’a pas envie de les trouver : fleuves, côtes, ports et barrages. Dans certains cas, l’érosion passée a des conséquences aujourd’hui bénéfiques, comme la constitution des deltas fertiles et des plaines alluviales où l’on trouve les sols les plus fertiles.
  • La pollution des sols par des métaux lourds, tels que le mercure, le plomb, le cadmium, etc., dans les sites industriels et par des molécules organiques (micropolluants organiques) provenant de dépôts atmosphériques et de l’épandage intensif de boues, lisiers, engrais, pesticides. Le devenir de ces polluants est complexe. Ils peuvent se volatiliser dans l’atmosphère, être dégradés entièrement ou seulement partiellement par les microorganismes du sol, être entrainés dans les eaux souterraines, être prélevés par des plantes...
  • La désertification et la salinisation dans les régions arides. Ces dégradations du sol peuvent être d’origine naturelle mais peuvent être accentuées par une mauvaise gestion des sols et des eaux dans des régions où les équilibres sont fragiles et les pressions alimentaire et foncière fortes.

 

Les plantes et l'environnement

Les êtres vivants sont étroitement soumis aux conditions de leur environnement et ces dernières déterminent leur répartition dans les divers écosystèmes de la planète. C’est particulièrement le cas des plantes qui, contrairement à la plupart des animaux, ne peuvent se déplacer pour changer de milieu, même si l’aire de répartition d’une espèce peut se modifier sous l’action de changements climatiques, comme on l’observe actuellement.

En dehors de l’influence de l’homme, qui a été décisive au cours des temps historiques dans le modelage des paysages, les principaux facteurs influençant la répartition des végétaux sont la disponibilité de l’eau, la température, la lumière, la nature du sol et l’action des autres êtres vivants (bactéries, champignons, animaux herbivores, etc.). D’autres facteurs moins importants, comme le vent, peuvent aussi intervenir.

Si tous ces facteurs agissent en même temps, il suffit que l’un d’eux sorte de la zone de tolérance d’une espèce pour que cette espèce soit éliminée. On définit la zone de tolérance, pour un facteur écologique donné, comme la zone comprise entre la valeur minimale et la valeur maximale compatibles avec la survie de l’organisme considéré. Les végétaux constituent ainsi des groupements naturels caractérisés par un ensemble d’espèces, ensemble différent selon les climats, les régions (altitude et latitude), la nature du sol, etc.

La disponibilité de l’eau est un des facteurs essentiels de la répartition des végétaux. Deux exemples extrêmes, celui des milieux aquatiques et celui des milieux secs, vont nous permettre de souligner l’importance de l’environnement pour la vie et la répartition des plantes.
 

Les milieux aquatiques

Les milieux aquatiques présentent des caractéristiques physiques très différentes de celles des milieux aériens : la densité de l’eau est très supérieure à celle de l’air, sa capacité calorifique et son inertie thermique sont plus élevées, les gaz, en particulier l’oxygène et le gaz carbonique, s’y trouvent sous forme dissoute et leur concentration dans l’eau dépend de la température. En outre, l’eau absorbe la lumière visible, plus ou moins fortement selon la longueur d’onde, et la lumière solaire ne pénètre pas au-delà de 100 m de profondeur. Enfin, l’eau de mer contient une quantité importante de sels dissous, généralement comprise entre 30 et 35 g par litre, ce qui confère au milieu marin des propriétés particulières.

Les plantes vivant dans l’eau peuvent être totalement immergées, comme l’élodée, une plante originaire du Canada qui a envahi la plupart des ruisseaux de France.

Elles peuvent aussi être en partie flottantes, comme le nénuphar ou simplement enracinées sur le fond, les feuilles restant aériennes, comme les roseaux.
 

Les plantes aquatiques sont généralement dépourvues de bois, un matériau fibreux et dur qui assure la rigidité du tronc et des branches. En revanche, elles possèdent souvent des lacunes remplies d’air qui leur permettent d’avoir un port dressé dans l’eau.

Peu de plantes occupent le milieu marin où les végétaux majoritaires sont des algues. Mais les espèces les plus courantes, comme les zostères et les posidonies, qui forment des herbiers à faible profondeur dans les zones côtières sableuses, jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes littoraux. Ces herbiers contribuent à la fixation des fonds et au piégeage des sédiments et du CO2 atmosphérique, ils constituent des zones de frai, de développement des jeunes animaux marins et des lieux propices à l’alimentation de nombreux animaux marins.
 

Les milieux secs

Un milieu peut être physiquement sec, c'est-à-dire être dépourvu d’eau, comme c’est le cas pour les déserts, les étendues de sable ou encore les calcaires fissurés. Un milieu peut aussi être physiologiquement sec, c'est-à-dire que l’eau qui y est présente n’est pas disponible pour les plantes. Ce peut être en raison de l’état physique de l’eau (glace, neige) ou de la présence d’une importante quantité de sels dans le sol. Outre la toxicité directe du sel pour de nombreuses plantes, les milieux salés (dunes côtières, plages, etc.) sont physiologiquement secs car l’eau y est retenue fortement en raison de la présence de sels. Les plantes caractéristiques de ces milieux sont appelées halophytes (du grec halos, sel).

Les plantes vivaces qui occupent des milieux secs présentent divers dispositifs permettant de minimiser les besoins en eau. On les appelle xérophytes (du grec xeros, sec et phuton, plante). Elles possèdent généralement des feuilles recouvertes d’une cuticule imperméable et portant un nombre réduit de stomates (les orifices à travers lesquels se produisent les échanges d’oxygène, de gaz carbonique et de vapeur d’eau) ou d’autres dispositifs limitant la transpiration et donc les pertes d’eau (feuilles réduites ou enroulées sur elles-mêmes, poils épidermiques, feuilles transformées en épines, voire absentes). Elles sont le plus souvent munies de racines très étendues ou de rhizomes très longs, ce qui permet, soit de couvrir une surface très étendue, soit d’atteindre de l’eau en profondeur. D’autres sont dotées de bulbes ou de tubercules qui stockent l’eau à la moindre pluie.

Une autre stratégie existe chez les plantes appelées éphémérophytes, que l’on trouve essentiellement dans les déserts. Elles poussent très rapidement à partir des graines à la moindre pluie et ont un cycle vital très bref qui se termine par la production de nombreuses graines capables de conserver longtemps leur pouvoir germinatif. D’autres possèdent des organes souterrains, comme des rhizomes ou des tubercules, qui restent en vie ralentie pendant les années de sécheresse et redonnent les parties aériennes, tiges et feuilles, dès qu’il pleut.

Enfin, on appelle plantes succulentes (du latin sucus, suc) ou plantes grasses, des plantes dont les feuilles, les tiges ou les racines sont charnues et qui stockent de l’eau en cas de pluie et la consomment pendant les périodes de sécheresse, comme les cactées ou les euphorbes.

 

Qu’appelle-t-on écosystème ?

Les espèces vivantes, en nombre considérable, ont colonisé la plupart des milieux de la planète, y compris ceux qui semblent les plus hostiles, comme les déserts, les sources d’eau très chaudes ou les eaux extrêmement salées. Pour survivre et perpétuer l’espèce, chaque être vivant dépend d’une multitude d’interactions établies avec d’autres êtres vivants ainsi qu’avec son environnement inanimé, qu’il s’agisse du sol, de l’eau, de la lumière, du climat, etc.

L’ensemble des êtres vivants d’un milieu donné constitue ainsi avec lui un ensemble fonctionnel. Pour qualifier cet ensemble, le botaniste anglais Arthur Tansley a proposé en 1935 le terme d’écosystème qui correspond à l’unité écologique de base. Pour qualifier un milieu et les conditions qui le caractérisent, Tansley a également inventé le terme de biotope. Enfin, l’ensemble des êtres vivants qui peuplent un biotope donné est appelé biocénose. On peut ainsi écrire : écosystème = biotope + biocénose.

Cette simple définition recouvre cependant des réalités complexes et extrêmement variées. D’une part, les limites géographiques d’un écosystème sont parfois difficiles à tracer et elles peuvent aussi varier dans le temps. D’autre part, un écosystème donné fait souvent partie d’un ensemble plus vaste comportant plusieurs écosystèmes différents, qualifié de complexe écologique. En outre, en dehors des variations liées aux saisons, les écosystèmes peuvent être affectés par diverses fluctuations temporelles (hauteur d’eau liée aux marées, cours d’eau et mares temporaires, inondations, etc.) qui modifient la répartition des êtres vivants. Enfin, si les écosystèmes évoluent au cours du temps jusqu’à atteindre un état d’équilibre appelé « climax », ce dernier peut être aisément rompu si le fonctionnement de l’écosystème est perturbé, en particulier par les activités humaines.
 

La lumière du Soleil est la source d’énergie à la base des écosystèmes

Les écosystèmes sont caractérisés notamment par leurs réseaux trophiques, c'est-à-dire  par les réseaux complexes de relations alimentaires établies entre les êtres vivants. Ces réseaux sont traversés par un flux de matière, chaque espèce pouvant servir de nourriture à une ou plusieurs autres espèces. En dehors de quelques cas très particuliers et extrêmement minoritaires, comme les sources hydrothermales du fond des océans, tous les écosystèmes dépendent fondamentalement d’une même source d’énergie, la lumière du Soleil, car c’est la photosynthèse qui est à l’origine de la matière organique circulant d’un organisme à l’autre. La photosynthèse, réalisée exclusivement par les organismes chlorophylliens (plantes, algues, phytoplancton), utilise l’énergie lumineuse émise par le Soleil pour produire de l’énergie chimique sous forme de matière organique à partir du gaz carbonique et de l’eau.

Parce qu’ils sont capables de produire leur matière organique à partir de précurseurs d’origine minérale, les organismes chlorophylliens sont qualifiés d’autotrophes (du grec autos, soi-même et -trophê, nourriture). Comme ils sont à l’origine de la matière organique qui circule dans les écosystèmes, on les qualifie également de producteurs primaires. Tous les autres êtres vivants sont des hétérotrophes (du grec heteros, autre et -trophê, nourriture) et sont qualifiés de consommateurs. Ils élaborent néanmoins eux aussi de la matière organique qui peut servir de nourriture à d’autres consommateurs, ce qui conduit à les considérer également comme des producteurs. Il s’agit de producteurs secondaires lorsqu'ils se nourrissent de producteurs primaires, de producteurs tertiaires s'ils se nourrissent de producteurs secondaires, etc. Enfin, certains microorganismes permettent le recyclage de la matière organique en transformant les déchets ou les cadavres en matières minérales et sont donc qualifiés de décomposeurs. Les substances résultant de la minéralisation de la matière organique, comme le dioxyde de carbone, les nitrates ou l’ammoniaque, sont recyclées lorsqu’elles sont absorbées par les producteurs primaires.

La masse de matière vivante porte le nom de biomasse, mais il faut également prendre en compte la masse de matière organique morte dont le rôle est important. La biomasse varie dans de larges limites selon les écosystèmes, essentiellement en fonction des conditions du biotope. On l’évalue ainsi de quelque 20 tonnes par hectare dans les déserts à quelque 500 t/ha dans les forêts équatoriales. Dans un écosystème en équilibre, la biomasse des trois catégories d'organismes, producteurs primaires, consommateurs et décomposeurs, reste sensiblement constante au cours du temps.

La nourriture consommée par un être vivant est diversement utilisée par son organisme. Une partie sert de matériaux de construction pour la croissance et le renouvellement de l’organisme, une partie sert de source d'énergie chimique assurant le fonctionnement de l’organisme (fermentations, respiration, maintien d’une température constante chez les oiseaux et les mammifères), une partie enfin n'est pas utilisable et constitue des déchets. Enfin, comme dans toute transformation énergétique, les diverses transformations chimiques qui se produisent chez un être vivant s'accompagnent de pertes sous forme de chaleur. Finalement, seule une faible fraction de la matière organique consommée se retrouve incorporée dans les molécules organiques d’un organisme consommateur : les transferts de matière organique qui s'effectuent entre un être vivant et celui qui le mange s'accompagnent donc de pertes importantes liées au fonctionnement même des êtres vivants. Étant donné que la matière organique transférée représente l'énergie chimique potentielle utilisable par un consommateur, le flux d'énergie au sein d'un réseau trophique s'accompagne de pertes considérables. Par exemple, lorsque une vache consomme une quantité d’herbe dont l’énergie potentielle est de 3 000 kJ, on évalue l’énergie utilisée pour le fonctionnement de l’organisme et perdue sous forme de chaleur à 1 000 kJ, celle correspondant à la matière non assimilée (excréments) à 1 900 kJ et celle utilisée à l’élaboration de matière disponible pour la croissance à seulement 100 kJ.

Toutefois, dans un écosystème, si l’énergie perdue sous forme de chaleur est irrécupérable, il n'en est pas de même des déchets matériels. Le dioxyde de carbone produit par la respiration et certaines fermentations redevient disponible pour les organismes chlorophylliens, de même que les substances issues de la minéralisation des déchets organiques par les microorganismes décomposeurs. Les cadavres subissent le même sort que les déchets organiques lorsqu’ils ne servent pas de nourriture aux nombreux animaux nécrophages. Ainsi, si le flux énergétique dans un écosystème est unidirectionnel, les flux de matière constituent en revanche des cycles (cycles du carbone, de l'azote, du soufre, etc.).

Finalement, tous les êtres vivants sont interdépendants : les consommateurs dépendent des producteurs primaires, mais l'approvisionnement des producteurs primaires en substances minérales dépend aussi de la minéralisation des substances organiques provenant de tous les êtres vivants. L'entretien de ce cycle vital, dont chaque maillon a son importance, nécessite un apport d'énergie assuré par le Soleil.
 

Les relations entre les différents êtres vivants d’un écosystème sont de nature variée

Dans un écosystème, chaque espèce vivante a une place et un rôle déterminés. Elle y trouve notamment ses ressources alimentaires et son habitat, a son propre rythme d’activité et entretient des relations variées avec d’autres espèces de l’écosystème. On parle de niche écologique pour qualifier la place et le rôle uniques d’une espèce donnée dans un écosystème. Deux espèces différentes ne peuvent occuper une même niche écologique : lorsque deux espèces entrent en compétition pour une même niche, l’une des deux finit par en être éliminée. C’est pourquoi l’introduction dans un écosystème d’espèces étrangères est à proscrire : lorsqu’elles entrent en compétition avec des espèces locales occupant la même niche écologique, ces dernières risquent d’être éliminées. Ainsi, l’introduction en France d’espèces américaines d’écrevisse a conduit à la quasi disparition des espèces autochtones. De la même façon, les tortues de Floride relâchées dans la nature entrent en compétition avec la cistude, une tortue aquatique d’Europe, dont l’espèce est désormais menacée de disparition.

Les relations trophiques (alimentaires) entre les divers organismes d’un écosystème sont extrêmement complexes : le nombre d'espèces différentes constituant une biocénose peut être très important, un même être vivant peut se nourrir de différentes espèces et une même espèce peut servir de nourriture à de nombreuses espèces différentes. En outre, toutes les espèces sont susceptibles d’héberger des parasites variés qui en exploitent la matière organique et se multiplient à leurs dépens. Cependant, les relations contractées entre les espèces constituant une biocénose ne sont pas uniquement de nature alimentaire. Il peut s’agir de relations concernant la protection, le transport ou la reproduction.
Elles peuvent être facultatives, comme dans le commensalisme où une espèce profite d’une autre sans lui nuire, par exemple les moineaux et l’homme.
Dans le mutualisme l’association procure des avantages aux deux partenaires. C’est par exemple le cas entre les anémones de mer et les poissons-clowns, rendus célèbres par un dessin animé à succès. Le poisson trouve une protection au milieu des tentacules de l’anémone qu’il nettoie en retour et défend contre certains prédateurs. Des crustacés (crevettes, crabes) peuvent aussi établir le même type de relations avec l’anémone.
Les relations peuvent être beaucoup plus étroites, comme dans les symbioses qui sont également à bénéfice mutuel mais sont le plus souvent obligatoires et impliquent aussi des échanges nutritifs. Ainsi, les coraux vivent en symbiose avec des algues unicellulaires sans lesquelles leur croissance est très faible. Les lichens sont constitués de l’association symbiotique entre un champignon et une algue ou une cyanobactérie.

La reproduction de diverses espèces animales nécessite que les œufs soient pondus sur ou dans un organisme d’une autre espèce, plante ou animal. Ainsi, les galles, excroissances arrondies observées à la surface de feuilles, résultent de la réaction de la feuille à la ponte de divers insectes et contiennent une ou plusieurs larves. D’autres insectes déposent leurs œufs dans le corps d’un autre animal où ils vont se développer à ses dépens. Quant à la reproduction de la majorité des plantes à fleur, elle dépend de leur pollinisation par des animaux qui se nourrissent du nectar et/ou du pollen des fleurs.

La dissémination des semences de nombreuses espèces de plantes dépend aussi des animaux sur lesquels elles s’accrochent ou qu’ils avalent. Comme le montrent ces quelques exemples, les relations entre les espèces peuplant un écosystème peuvent être extrêmement complexes.

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